（四）“计划生育”

美国学者威尔逊在研究了外激素的功能以后，建议将同一物种内的外激素分为两大类。一类外激素能诱导出动物许多直接的反应。信号被动物接收后，经过中枢神经系统，引起可以看见的行为变化，这类外激素叫做释放外激素。前面几节中我们介绍的内容，大都属于这一类。另一类叫做诱导外激素。动物接收了这些信号后，除作用于神经系统外，还引起内分泌系统的改变，动物并不产生直接的行为反应，代之而来的是引起受纳动物相对持久的生理状况和机能的变化。实际上，这两种类别是相对南的，人们很难严格地区分它们。

下面我们介绍一些化学信息，能起调节动物的排卵和妊娠的作用，似应归属于诱导外激素的范畴。

1.性周期的调节

动物性成熟后，直到中止生育以前，卵巢内重复着周期性的变化，这些变化与其他组织和器官以及动物行为的改变相对应。这种周期性的变化，就是常说的性周期。各种动物性周期的长短不一，有的几个月，有的几天。性周期内有一个短暂的时间，为动情期，可以从动物阴道中取少许粘液，在生物显微镜下检查。由白细胞、上皮细胞、粘液、角化的上皮细胞的比例，准确地鉴定动情期。在此期间动物自卵巢内排出成熟的卵细胞到输卵管。动物多在这个时期，才允许雄性靠近、爱抚。只有此时交配，动物才能受孕，并繁殖后代。因此，性周期能否正常地重复，是决定动物有无生殖能力的关键。

动物的性周期变化受化学信息的影响和控制。李和、布特两人在60年代作了一系列的实验。他们见到，把小鼠单独地放在一个笼子中时，每只鼠都有正常的性周期。小鼠的性周期一般为4～6日，每个周期中动情期只延续几个小时。一个周期结束，4～6日后，另一个周期又开始，如此不断循环。

如把4只全是雌性的小鼠放入—个笼子中时，它们的性周期出现了变化，与原来独居时不同。4只鼠中，几乎每只鼠的性周期时间都延长了，由原来的4～6日变为7～9日、11～13日不等。

后来，澳大利亚的一位科学家维特，又集中更多的雌性小鼠于一个笼子中，从4只一直增加到30只，聚群雌鼠的性周期都有所延长。聚在一起的雌鼠数愈多，性周期延续的时间也愈长。30只雌小鼠聚在一起，性周期延长到21天或更长，有的甚至出现休情状况，也就是说不再重复性周期的循环，也不再发情了。

是什么原因使得雌小鼠性周期的延续时间发生了变化呢？他们取每个独居鼠的外激素给小鼠刺激，得到的是否定的回答。又取聚群鼠释放的外激素的混合物，再给小鼠刺激，在集群小鼠外激素混合物的作用下，小鼠的性周期都呈现延长现象。

为了继续寻找导致性周期变化的原因，他们先后破坏小鼠的视觉，切断视神经；破坏小鼠的听觉，弄毁听泡；造成集群小鼠彼此的触觉隔离，在小鼠间设网，造成触觉屏障；种种办法试验，都未能改变集群小鼠的性周期延长现象。最后，摘除嗅球，使嗅觉受损，则有效地中止了性周期的延长，使大部分的集群小鼠都恢复了正常的性周期。

这个实验说明，造成小鼠性周期延长现象的是由嗅觉通路传入的信息影响的。视、听、触的感受不大起作用。后来知道，雌性小鼠能释放出一些外激素，当它们聚在一起时，所释放的外激素有所变化，正是这些改变了的外激素，抑制了雌小鼠的发情，导致性周期的延长。

性周期的延长，意味着小鼠在比较长的时间内才有发情、排卵的机会。正常情况下，小鼠一月中约有5次排卵，并能与雄鼠相配，使卵受精。集群雌鼠外激素的作用，使得小鼠一月中只有一次发情的机率，有的甚至很长时间，一次也没有，明显地降低了受孕、繁殖的频率。动物自己用本身释放的外激素，来调节它们的繁殖，在不同环境条件下，动物发展了控制自己的生育能力，这是应付环境压力的一种对策。

上述集群雌鼠外激素的效应，都是在隔离开其他气味，特别是雄鼠的气味下实现的。如果在已经集群的雌小鼠中，放入雄性小鼠，哪怕是只放入一只雄鼠，该群雌鼠性周期的抑制状态立即被解除，每只雌鼠的性周期都恢复正常，即又呈现4～6日的规律性循环。雌鼠性周期抑制的解除，与雌鼠集群大小的程度无关。无论是4只一群的雌鼠，还是30只一群的雌鼠，都能改变成为正常的性周期。

是雄鼠的什么信息如此有效的影响雌鼠的性周期呢？科学工作者带着这个问题，作了一系列的实验。他们用雄鼠的声音，单独放给雌鼠听，雌鼠的性周期仍被抑制着。只让雌鼠看见雄鼠的形象，使它听不到声音、闻不着气味，仍然没有效应。一旦放进雄小鼠的分泌物，雌小鼠的性周期很快出现变化。即使用雄小鼠笼下的下垫物，如锯末之类的东西，放到集群雌小鼠的笼中，它们的作用与雄鼠分泌物一样，也促使小鼠恢复正常的性周期。

雌鼠集群后，放出化学信息，抑制彼此的发情，从而使繁殖受到影响。雄性小鼠的外激素却能解除集群雌鼠发情受阻的现象，具有促进雌小鼠发情的功能。这两种外激素以不同的方式调节着小鼠的繁殖。

我们在内蒙古呼伦贝尔盟考察布氏田鼠时，也通过实验证实了有上述两种外激素存在。它们在自然群体中怎样起作用？如何调节布氏田鼠的生殖？在什么情况下，哪种外激素起主导作用……？对于这一系列的问题，尚有待进一步的深入研究。

2.生育的控制

1959年英国的女科学工作者偶然发现了一个奇怪的现象。她饲养了一批已妊娠的小白鼠，有一次她把一些新弄来的另一品系的雄性小白鼠也养在旁边，结果那批妊娠的小白鼠大都没有生产。通常，小鼠受孕后，几乎能全部顺利地产仔的。后来经多方检查、分析，终于知道了其中的缘由。

小家鼠早已被培养成为实验动物，为了各种实验的需要，人们定向地把它们繁育成许多品系，例如，有C57BL小鼠、DBA小鼠、BaLB/C小鼠C3H小鼠、CE小鼠、615系小鼠，还有我国的昆明系小鼠，津白I号、Ⅱ号等。以上都是人工培育的品系，它们有的对某种药物特别敏感，有的对感染的反应不同，有的对致癌物质的发病率差别极大。实验时，根据不同需要，必须注意对实验动物种系的选择。

布鲁斯发现，受孕的小鼠近旁放有雄鼠时，这些孕鼠不久即中止孕程，重新发情，开始新的性周期循环。原来正是这些雄鼠的气味，或者说是雄鼠的外激素的作用，使得雌鼠的妊娠受到阻遏。进一步的实验得出，雄鼠气味阻遏妊娠的能力有大有小，雄鼠的品系与原来使之受孕的雄鼠的品系相距越远，中止妊娠的能力越强，即阻遏小鼠妊娠的比例越大（表4-1）。在表4-1中我们用♂表示雄性，用♀表示雌性，用×号表示两鼠配对。雌、雄符号的圆圈中，空白表示一个品系；涂以黑色则表示另一品系；♂♂表示两雄鼠品系相同；♂♂表示两品系相异。同样♂♀示意雌、雄鼠的品系相同；♂♀示出两者品系相异。

把原来与雌鼠配种的雄小鼠放在雌鼠旁边，受孕雌鼠都能产下幼鼠。看来，雌鼠不仅能识别雄性气味，还能区分来自不同个体的雄性气味，即能区分个体气味。可见它们用嗅觉感受的信息有多么丰富！

实验证明，促使受孕小鼠重又发情的因素，仍然是雄小鼠的气味，只用雄鼠气味刺激孕鼠，就能产生阻遏妊娠的作用。

上表中的数字是中止受孕的雌鼠占全体受孕试鼠的百分数。从上表中可以清楚地看出，异品系雄鼠比同品系雄鼠中断妊娠的能力更强。不论雌鼠属于什么品系，与种雄鼠配对受孕后，再给予与种雄鼠相同品系的雄鼠气味，或与其接触，妊娠中断率约在30%以下；如果所给予的气味或活鼠刺激，取自与原种鼠相异品系的雄鼠，妊娠中断率都在78%以上。两者的差别是非常明显的。

雄鼠外激素是怎样作用于受孕雌鼠的呢？可以用一示意图简单地说明它们的作用原理（图4-7）。

雄鼠释放出气味到空气中，雌鼠嗅觉感受器感受到气味后，通过神经，将刺激信息传递到下丘脑。大脑两半球的中间、胼胝体的下方，有间脑。它包括丘脑和下丘脑。丘脑是大脑皮质以下的高级感觉中枢；下丘脑是各种内脏活动的中枢，如体内水、盐的平衡，体温的恒定，心跳强弱，血压高低，消化、代谢、内分泌腺活动、睡眠和觉醒、情绪和生殖等。下丘脑还控制分泌促乳素，雄鼠的气味作用通过下丘脑，能阻止这种激素进入血液。由于促乳素分泌减少，使得卵巢上的黄体停止分泌孕酮。孕酮促使子宫粘膜发生变化，才为受精卵的植入创造了条件。如果没有孕酮的作用，受精卵难以在子宫内着床，致使妊娠中断。

雄鼠气味的这种作用，似乎是它们又一种调节生育的方法。自然界中，当种群数量适宜，群体有一定结构，妊娠雌鼠极少有与不熟悉的雄鼠相处的机会，所以受孕鼠得到了较好地保护，保证了稳定的繁殖率。如果种群数量大增，使种群结构解体，迫使许多鼠外迁。其中受孕的鼠在活动过程中，会与各种雄鼠或它们的气味相遇，为阻碍妊娠提供了足够的外激素刺激的条件，中断妊娠的效应将发生作用，从而导致繁殖率下降，最终限制了种群的增长。妊娠中断效应显然能起到数量调节的作用。

另一方面，某一群的孕鼠如迁到别的群体中，周围强烈的雄鼠气味，会迅速地促使“她”中止妊娠。这种作用可以限制另外群体的鼠将其仔带入这个群组。所以，嗅觉刺激引起的妊娠中断，还仿佛为保证群体内遗传基因的一致，以形成遗传上稳定的群体，起着一定的作用。

本节我们介绍了诱导外激素的一些功能。其实，它们还有许多作用，限于篇幅，我们仅举上面两个例子。动物虽然不能像人类那样实行计划生育，但是，它们确有自己调节的机制，群体中个体数量上升到一定限度后，它们也能用各种办法调节。用释放化学信息来控制数量就是其中的一种。虽然，它们比不上人类“计划生育”的要求，却也有自己独特之处，有值得我们借鉴的地方。