这类方法大体是指种群中大多数成员经常采用的、能获得最佳后果的争斗模式。史密斯称它为“进化上的稳定策略”(简称ESS)。对动物来说,“策略”之类的用语显然是一种比喻,并不表示有意识的活动,而大多是指预先编制好的行为程序。凡符合ESS的行为,就最易被自然所选择。
史密斯认为,假定动物中存在两种争斗策略,一种称鹰式,另一种称鸽式。鹰式的特点就是一直打到底,不分胜负决不罢休;鸽式则是保守的打法,当一方略占优势,另一方便逃之夭夭。(称为鹰式、鸽式是一种传统用法,与鹰、鸽本身的习性无关,鸽子实际上是攻击性极强的鸟类。)动物争斗的结局,往往取决于三个因素:一是得胜的利益;二是受伤的程度;三是时间和精力上的损失。设争斗双方的个体是X和Y,它的结果可写成E(X,Y)。假如在争斗中得胜后个体适应性增加的利益是+10,负重伤的一方损失是-20,时间和精力上付出的代价是-3(这些数值可以另选,只要受伤的损失值大于得胜的利益值,就不会影响模式的结果),双方争斗的情况可分析如下:如争斗中双方都用鸽式(D),则不会发生受伤现象。但争斗时间较久,两者有相等的获胜机

值,再加上长期争斗所付出的代价,即

如两者都以鹰式(H)争斗,则它们得胜或受伤的机会相等,但争斗的过程较短。因此,所期望的结果

现假定一种群体随机配对,进行鹰式或鸽式的争斗,每一个体繁衍的后代仍用上代的方法进行争斗。如所用的是进化上较稳定的方法,那么整个种群会朝这个方向进化。问题是到底争斗有没有稳定的模式?显然,一直采用纯鹰式并非上策,因为 E(H, H)=-5。鸽对鹰的期望值E(D, H)=0,虽然适应性较高些,但也不是进化上稳定的方法。如果鹰对鸽(H, D)则鹰永远取胜(E=+10),但始终采取这种方法,鹰基因的成功扩散必然导致整个种群成为鹰的天下,那么鹰就再也不能指望它的对手是鸽子,其后果将使所有的冲突都变成了鹰与鹰的争斗。
那么ESS应当是怎样的呢?从数学上推论可表达如下:假设方法I是演化上稳定的方法,任何其他变异的方法为J,则E(I,I)≥E(J,I),E(I,J)>E(J,J)。如一直采用鹰式或鸽式,都不符合ESS 的要求,但两种方法混合使用便比较接近。史密斯推算,当鹰式方法的概率为8/13、鸽式方法的概率为5/13时,才是进化上的稳定模式。在动物的争斗中,也确实发现了类似混合型的方式,如帕克(G.A.Parker)所研究的粪蝇的行为就大体属于这种类型。雌蝇在牛粪上产卵,因而那里聚集着雄蝇,准备与飞来的雌蝇交配。帕克发现,牛粪存放的时间愈久,来产卵的雌蝇就愈少,因此雄蝇随着时间的推移,必然面临两种选择:或继续留下,或另找出路。一只雄蝇的选择是否恰当往往与它的对手——其他雄蝇的行为有关。如果大多数其他雄蝇立即离走,那么它应当留下。因为虽然来到这块粪堆的雌蝇为数很少,但它的竞争对手也少。如多数雄蝇仍留原处,那么这只雄蝇以飞走为妙。也就是说,ESS应是一种混合型的模式,即在雄蝇的相互争斗中,某些会先离去,而另一些则留下来。当这个系统达到平衡状态时,早飞走或晚飞走的雄蝇应有相同的交配机会。帕克的观察资料正得到这种结果。这项研究留下的问题是,是某些雄蝇一直先离走,某些一直后离去;还是每个个体有时先离去,有时留下来,这一点尚未搞清楚。
|