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3.3 通讯系统的起源和发展

[行为的进化]目录  发表时间:2005-5-7 21:49:02

所有动物通讯信号的产生,都可认为是自然选择的产物。各种通讯信号所以能存在,必须是对发号者和接收者都有利,才会被自然所选择。

那么,通讯信号是怎样被选择下来的呢?许多现存的复杂的通讯系统,其进化的第一步又是怎样的呢?阿尔科克等人认为,信号是动物感受刺激的副产物。当这些刺激中的某些部分碰巧对动物有利时,它们就有可能发展为信号。例如,动物拉尿仅仅是某种生理上的需要,本来与通讯信号无关。可是尿中则含有有气味的物质(如某些激素),易被其他动物所觉察。如果发现者从中领悟到一个同种个体正在这一地区,从而离开了这个地方,这样,由于实际上作为通讯信号的尿的作用,避免了可能引起的种内为食物和空间的争夺,因而无论对接收者或发号者都是有利的。由于尿液带有这种信息,那么碰巧把屎拉在能有效标志它们的存在地区的动物,则显然是得益的。也就是说,这些个体是在用排泄物作为标记,向别的动物宣布:“到别处去!此地已被我占领!。”用尿作标记,也是许多犬科动物常用的联络方式。可以这样假设,很多哺乳动物以尿液为信息的通讯方式的形成,也许是起源于偶然的拉尿行为。

动物行为学家比较重视对炫耀行为(display)的研究。他们认为,动物在冲突状况下的动作是炫耀行为起源的重要素材。例如,被两种相反的刺激所激动的个体,经常表现出一种矛盾现象。一只刚建立领地的雄鲱鸥(herring gull)既会把新来的雌鸥视为潜在的异性伴侣,又可把它当作入侵者。由于这两种倾向的冲突,可导致雄鸥作出以下两种不同的选择:或者是攻击一个代替物,如啄食地上的一丛草或攻击邻近的雄鸥(一种刺激入侵者改道而去的行为);或者是表现出既与性行为无关也与入侵无关的行为,如用喙梳理羽毛等等。这种矛盾现象所导致的行为,都可传递一种微妙的信息。它会促使雌雄双方采取进一步的行动,或者各自离去,或者和好相处。如果这种冲突现象出现在两只雄鸥之间,它们的行为就可能会是图3-7所表示的那样。总之,一个在冲突中或多或少是无意中表现出来的行为,会由于它在通讯价值上的意义而被选择。这种情形在上述蜜蜂舞蹈、蛾类取食的通讯行为中已有所反映。类似的还有绿苍鹭之间的攫夺(snap display)、黑头鸥的相互摇头、负鼠的装死等等。所以,信号起源的过程大体可以描述如下:最初仅仅是某个一般性的动作,这种动作起着信号的作用。由于该信号对个体(包括发号者和接收者)有利,在自然的选择下得到巩固和扩大,最后演变成比较完善的通讯信号。

通讯信号一旦建立,紧接着就有一个价值问题。所谓价值就是收益和消耗的比率,价值高者有益程度大;价值低者有益程度小。如价值接近于零,那么这种信号就可能被淘汰。具体地说,衡量通讯信号价值的因素大体有以下几点:

1.信号接收的有效程度(包括方向和距离等);

2.编码在信号中的信息数量;

3.发号者发出和传播该信号所需消耗的能量;

4.信号被其他动物(非法的接收者)拦截的情况以及由此对发号者和接收者可能造成的危害。

通讯的价值与生态环境密切相关,也受到自然选择的制约。例如,鸟类主要用听觉信号传递信息。不同频率的声音所能传播的距离,要取决于环境的声学性质。声音在传播中会迅速被植物吸收,从而减少可能到达接收者的信号数量。听觉信号也可被反射或衍射,也会影响信号的完整性。莫顿(F.S.Morton)曾在巴拿马做过试验,他在森林和草地上播放不同频率的声音,并在不同高度处用录音机作了记录。莫顿发现,在森林中,低频率和高频率声音都会较快地被吸收,而频率在1500~2500赫兹范围内的声音却保持得较好。值得注意的是,正是在巴拿马的这个森林地区,一些有代表性的鸟类所发出的声音大部分也在1500~2500赫兹这个波段内,这些声音具有最高的通讯价值(传播的距离最大,消耗的能量最小)。

在长草的栖息地上,鸣禽所用频率的分散程度更大。莫顿的试验记录表明,任何频率范围内的声音,在传播中一无例外地都受到损耗,其中高频声音减弱更多。声音失真主要是由于地面上在风和热的作用下会形成一个空气湍流带的缘故。很多鸟类飞到距地面20英尺的上空,而且只有在高处的栖息场所或在空中飞行期间才鸣叫。这种情况的出现显然与空气带的干扰有关。此外,在这种情况下,鸟类鸣叫的频率显得不很重要,通讯中更多地是依靠鸣声组份中的时间因素传递信息。如果这种分析是正确的话,那么栖息地的性质不仅影响某些物种声音频率的进化,也影响鸣声组份中的时间因素。

通讯系统一经形成就可能被“非法者”(即其他种类的成员)所利用。食肉动物经常能觉察出它们的猎物对潜在配偶的求偶信号。它们还可能模拟这种信号以欺骗接收者(如模仿某种猎物雄性的求偶信号),从而使接收者遭到伤害。在萤火虫中,某种雌性肉食类型(Photuris)能用非法的信号诱惑雄性的萤火虫到它那里去。食肉的狼蛛接到了不是发给它的信号后,会利用这个信号潜随并捕捉那个发号的萤火虫(图3-8)。

通讯系统的扩大,是通讯系统被开发利用的另一种情形。某些区域性物种,能在区域性信号的基础上识别这个区域范围内的同类个体,尽管这些信号并不是发给它们自己的。这样就使原有的通讯网络扩大了它的实际范围。鸟类等动物都有一种区分领域鸣声的能力。这些占有领地的主人能相互识别,在邻居间不必耗费时间和精力去为彼此的鸣声和其他行为作出反应,而可共同对付新的入侵者。由于这种能力对双方有利,因而保留至今。克雷布斯(J.Krebs)提出,鸟类识别其他个体鸣声的能力,是它们在进化中对复杂鸣声全部组份的继承和利用的结果。雄性大山雀有2~8种不同的鸣声,当它们改换栖息地后,往往要发出多种鸣声。这会使得该地的入侵者听到林中的鸣声时,相信这个地区有比实际还多的鸟类存在。于是,这个入侵者可能会不与鸣唱的雄山雀竞争领地就离开这个“饱和的”林区。


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