首先要介绍的是蜜蜂索食信号的由来。在动物行为中,蜜蜂的舞蹈是很有代表性的,它是由工蜂指引蜂群到食源地去采集花蜜或花粉的通讯方式。发现蜜蜂索食行为奥秘的是奥地利生物学家弗里希,他在经过长达20年的研究后才宣布了这个结论。近年来,古尔德(J.Gould)和其他学者所做的许多实验有力地支持了弗里希的观点。


蜜蜂的通讯有一定的距离和方向。一旦某个新的蜜源被工蜂发现,不久就会有许多工蜂去到那里。如果这只工蜂在距蜂房80米的范围内采集到高质量的花蜜,它就作一种绕圆圈的舞蹈,弗里希把它称作圆舞(round dance)(图3-3)。舞蹈者指示蜂群到达食源地。
当蜜蜂发现在距蜂巢80米外处有丰富食源时,它就会跳一种摇摆舞(waggle dance)(图 3-4)。这种动作能传递蜂巢到食源地距离大约在80~600米范围内的信息。其中含有三种编码:(1)单位时间内,蜜蜂在整个舞蹈中所作环绕跑动的次数;(2)在舞蹈的直线跑部分的时间内,蜜蜂腹部摇摆的次数;(3)舞蹈时所发声音的频率。飞行到食源地所耗能量的多少,决定舞蹈的性质,如摇摆的次数、频率的高低等等。
蜜蜂的舞蹈不仅能指明蜂箱与食物之间的距离,还能表明食物所在的方向。舞蹈者用它的特殊感觉系统确定其舞蹈时在蜂房垂直面上的直线跑方向和重力方向所成的角度,它的伙伴们利用这一信息离巢去寻找食物。尽管舞蹈所提供的信息方向不可能十分精确,但至少大大地缩小了食源范围。弗里希和其他一些学者通过训练一些工蜂召唤同伴来到一个饲料站,对舞蹈信息中的方向成份作了试验,并取得了有效结果(图3-5)。
蜜蜂的通讯行为是怎样进化的呢?关于距离的通讯,可能起源于某种蜜蜂的祖先在蜂房上面作的比较无规则的、激烈而烦躁的运动。当工蜂发现附近有食源而回到蜂巢时,往往具有较高的活动力,这可能是因为它们将飞回到刚才发现的食源地去采蜜的关系。一个群体中的工蜂,如果碰巧容易被激动而成群地离巢去采集食物,并且是在靠近蜂巢的食源处进行采集,那么选择作用将有利于这个群体。

关于方向的通讯似乎起源于单个蜜蜂的领路,即一个工蜂带领着一群被召唤的工蜂直接去花蜜丰富的地方。后来,这种领路的行为也许不太方便,在一些种群中,逐渐失去选择优势。实际上某些工蜂也有不完全领路的倾向,如某种蜂(Apis melipona)所在属的工蜂起初可能采取部分领路形式,然后是向食源地作仅仅指引方向的有限运动。这种趋向的积累,就会发展成象意大利蜂(A.mellifera)那样,能从以太阳作为定向的暗示转换成以重力为基准的暗示(表3-2)。

下面再讨论关于蛾类取食行为的由来问题。班齐格尔(H.Bnziger)曾观察过马来亚蛾子的生活情况。一天晚上,他捉到一只当地的壶夜蛾(Calpe eustrigata)。他猜想这可能是一种以蚊子体内血液(实际上是哺乳动物的)为食的蛾。于是,他将手指轻轻切开一小口,并伸向关在笼内的蛾。其结果是:“这个蛾爬上我的手指,并将吻插入血中,但没有吸血。它是把那笔直的矛状的吻刺进伤口,扎进肌肉,一点也不顾及我的疼痛。我即刻喊了起来,但高兴的是我发现了一种刺进肌肉获取血液作食料的蛾。”据他说,这类蛾的取食方式在自然界中极为少见。
蛾类某些取食行为的演化过程大体可作如下推论:大多数鳞翅目的昆虫都吸取花蜜为食,蛾、蝴蝶的口器(吻)都有适合这种取食方式的形状。但有的蛾类是食用某些水果表层的糖汁。这类糖汁多半是被鸟、蝙蝠或啮齿动物啃过的水果的渗出液。很可能在历史上这些蛾类种群中的某些个体(突变型)恰巧在其吻的顶部有特殊的小锉毛,这些毛粗而密,能够擦去水果的表皮。这样这些个体能从擦去皮的地方吸取果汁,而别的个体没有这种方便,因而前者便获得了选择上的优势。如果这类个体在种群中数量不断增多,这个种群就具备了食用软皮水果的能力。与此相关的是,这些个体都有一个能以锉毛进行切削的口器。事实上,有几种蛾的口器,就能直接刺入黑莓和木莓,并不依赖别的动物来咬破这些水果。壶夜蛾很可能就是由刺吸水果汁液的蛾类进化来的,因为跟它同一属的其他成员都是刺吸水果的能手。
如果某些刺吸水果的个体被吸引到蚊子排出的血液上,渐渐地,它们的取食行为很可能会发生根本性的改变。它们最初也许还能锉开果皮,以吸收补充食料;经过一段时间后,这些壶夜蛾变得日益专门化,即以刺吸哺乳动物(如马来貘)的体液为生,很少再以水果或外表的血液为食料。动物体液对蛾类的吸引并不难理解,因为体液也含有糖类和蛋白质,和果汁一样也是理想的食料。
还有一些其他种类的蛾子,几乎是以专门吸取动物的排泄物为生。有的就生活在粪堆和尿池边,也有的食用动物的汗水和别的分泌物,以及从伤口和被蚊子叮咬处流出的血液。这个进化系列的顶部是那些吸取动物眼内排泄物的蛾类。如在泰国北部就发现过这种蛾类。
关于蛾类饮泪和吸血行为的起源,可以作这样的设想:其一是这类行为与其他的适应性状一样,与遗传有关,并为自然选择所定型;其二是假定是起源相同的物种,因为它们有共同的遗传成份,因而很可能有类似的行为方式。当它们从原始种群进化为新种时,新种的行为方式或多或少应保留一些原有的特征。尽管这种以传统生物学的观点为依据作出的推论带有经验的性质,但事实上,大部分蛾类都以花蜜为食料,这是取食行为方式相似性的有力证据。

上述假设如果是正确的话,可以推论,很多亲缘关系密切的物种所共有的行为,必定来自远古祖先运用过的原始的行为方式。因此,最初的类似蛾类的昆虫,很可能是以花蜜作为食料,由于那时的环境中有很多蜜源,可供各个物种食用,因而从这个祖先种群进化来的各个物种,就保留了食花蜜这个特性。
根据现有的比较材料和分析推论,阿尔科克提出了蛾类某些取食行为进化系列的设想(图3-6)。
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