关于行为进化问题,生物进化论的奠基者拉马克(J.B.Lamarok)和达尔文(C.Darwin)早有论述。拉马克的《动物哲学》一书,多次涉及到行为的演化问题。达尔文在不少著作中,都提到行为的进化。尤其是他晚年发表的《人类和动物的表情》一书,详细描述了狗、猫,马、鹿、黑猩猩以及人类的多种表情,生动地阐述了表情的进化过程。这本书也许可以说是最早的一部行为进化专著。有趣的是,达尔文对人类表情的研究,可能是从他的长子威廉开始的。当威廉呱呱堕地时,达尔文就开始记录他的表情。这方面的资料被引用到了上述的书中。达尔文还发表过《一个婴儿的生活概述》一文,专门论述他的长子和长女在婴儿期的各种表情行为(图1-1)。
行为可否进化?这个问题曾有过争论。直至19世纪中叶还有学者认为,表情行为神秘莫测,全然不可得知。达尔文针对这种看法。在《人类和动物的表情》一书中写道:“无疑,在我们还把人类和所有其余的动物看作是彼此无关的创造物的时候,我想要尽可能去研究表情的原因的这种天然愿望,就会受到有效的阻止……如果我们承认说,不同的、但也是有亲缘关系的物种起源于共同的老祖宗,那么它们的某些表情的共同性就比较容易使人理解了。例如,人类和各种不同的猿在发笑时所发生的同样的面部肌肉的动作,就是这样的。一个人如果根据于一切动物的身体构造和习性都是逐渐进化而来这个普遍的原理,那么就会用一种新的具有趣味的看法,去考察这整个关于表情的问题了。”达尔文关于进化论与行为学相结合的思想,为行为进化研究奠定了理论基础。

19世纪末,这一领域的工作侧重于对意识进化的探讨。达尔文和斯宾塞(H.Spenser)明确指出,在意识和行为能力方面,是经历了从低等哺乳动物到人类这样一个连续演化过程的。后来。赖曼鲁斯(H.S.Reimarus)提出了用比较方法研究行为,并建立了比较行为学。此外,摩尔根(C.LMorgun)、詹姆斯(W.James)、洛布(J.Loeb)等都在方法、概念上为行为及其进化的研究作出过贡献。到20世纪初为止,不少科学工作者都始终以人的感情解释动物行为。摩尔根则不同意这种看法,他的研究表明,完全可用较简单的思路去解释动物的活动,“拟人化”的解说将会把研究引入歧途。摩尔根的成就克服了长期以来在行为研究上的错误倾向。上世纪末和本世纪初,韦特曼(C.O.Whitman)在鸽子生态研究中,成功地把“同源”的概念应用于行为比较,并据此找出了不同鸽子间的亲缘关系。

20世纪以来,行为进化受到分类学家、动物学家、进化论者的广泛重视。海因罗斯(O.Heinroth)、弗里希(K.von Frish)、廷伯根(N.Tinbergen),尤其是洛伦茨(K.Z.Lorenz)都对此作过探讨。在洛伦茨以前,洛布通过对草履虫向光性的研究提出,高等动物的复杂行为也与低等动物的向性一样,仅仅是一种对外界刺激的简单反射,这就是盛极一时的行为主义心理学观点。可是,洛伦茨对此并不信服。他所感兴趣的一些现象仅用上述理论显然无法解释。例如,由人所抚养的小狼,长大后用不着老狼教,照样会以狼的方式去召唤它的同类;在人工饲养下长大的蜘蛛,从未见到过蛛网,很快自己就会吐丝张网。洛伦茨认为,这些动物的行为,不能不说是一种天生具有的模式。后来,通过著名的“印记”现象的研究,他提出,有许多行为,除了先天的遗传外,还需要外来的某种特定刺激才能表现出来(图1-2)。洛伦茨发现,小雁刚孵出后的几小时内有一个“敏感时期”。此时它们若见到母雁以外的其他任何运动物体,都以为是母雁,因而会长时期尾随其后,甚至可维持终生。也就是说,小雁被这个运动物体打上了“印记”。如果鸡蛋是在鸭群内孵化,出壳的小鸡便会认鸭为自己的母亲。当小鸡长大进入求偶阶段时,它对本是同类的鸡无动于衷,却一味追逐异性的鸭子。洛伦茨认为,这便是本能加刺激的结果。本能是遗传的,但又离不开环境的影响。因而高等动物的许多行为,就不象低等动物的向性那样简单。洛伦茨通过对鼩鼱、蛙、鸭、猴、狗等许多动物的研究,提出了自己独树一帜的行为理论,并认为行为是适应进化的产物。他的著作有《行为的进化和变异》、《动物和人类行为研究》等。洛伦茨以及廷伯根、弗里希三人通过长期对动物在自然环境下的生态学研究,得出了某些个体行为和社会行为的模式,因而获得了1973年诺贝尔生理学医学奖金。
近年来,行为进化研究又有新的进展。行为生物学和行为遗传学的创立,无疑对这方面的工作提供了新的条件。在多种形式的研究中,特别值得一提的是对黑猩猩行为的观察和分析(尤其是在自然条件下),它必将有助于揭示人类行为的形成和进化。
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